大约2.62亿年前，在二叠纪中期，一个新的爬行动物家族出现了。平颊龙——意为“脸颊蜥蜴”，指的是构成它们脸颊的扁平骨缘——头骨上覆盖着骨骼生长和隆起，身体上有骨板。

它们是最早进化的大型陆生动物之一，而且进化速度很快，很快成为世界上数量最多的食草动物之一。在2.52亿年前的二叠纪-三叠纪灭绝事件中，所有的异龙灭绝之前，至少有21个不同的物种进化了。

从19世纪30年代开始，在世界各地开始发现异龙化石。其中一个庞大而丰富的物种，来自二叠纪中期的慢龙，在南非被发现，并于1892年进行了科学描述。剑龙，来自俄罗斯二叠纪晚期，于1922年被发现。

经过150多年的研究，我们知道有几种异蛋龙是大型动物，身长可达3米。他们的骨头显示他们粗壮。他们低低地站着，摆出一种原始的摊开姿势。但目前还没有关于它们可能的体重的准确研究。

体重在理解生物体的一般生理、生态、新陈代谢、饮食和运动方面起着核心作用。

在我们发表在《历史生物学》上的新研究中，我们开始填补这一关于慢龙的知识空白，就像我们在另一项研究中对剑龙所做的那样。我们使用了一种新的方法来计算体重，这使我们能够计算出慢龙的整体平均体重可能为1022公斤。

我们发现俄罗斯剑龙的平均体重为1160公斤。这意味着这两只来自不同半球、生活在不同时代的异长龙，体重大约相当于一头成年黑犀牛或一头大型家牛。

慢龙是已知最古老的异角龙。它是地球上最早出现的大型食草四足动物(四条腿的生物)之一，与其他大型异角龙(如剑龙)一样。通过对这些动物的准确体重估计，我们可以更好地了解这些体重的进化过程，这些体重是在一个巨大的发酵室里围绕着一条长长的肠道形成的，而这正是这些动物分解大量劣质植被所需要的。

一种新方法

一般来说，已经灭绝的四足动物的体重是用数学公式来估算的，这个公式将大腿骨(股骨)和上臂骨(肱骨)的周长与体重联系起来。

这些公式是从肢体的大量测量数据中推导出来的现代动物的质量可以直接测量。

但是，正如古生物学家马可·罗马诺(Marco Romano)在几项研究中详述的那样，当将这些公式应用于灭绝的爬行动物时，往往会导致对体重的高估。这些动物通常有伸展的姿势，因此骨骼变厚。现代哺乳动物有直立的姿势和相对细长的肢骨。

我们使用了一种新的体积法来确定更真实的质量估计值。首先，使用摄影测量法制作骨骼的三维模型。在每具骨骼周围拍摄了近200张照片，然后在专业软件中进行数字组合，以创建精确的骨骼3D模型。

接下来，古艺术家法比奥·马努奇(Fabio Manucci)使用其他专业软件对骨骼周围的软组织、肌肉和内脏进行建模，通过添加三种不同数量的软组织，为每具骨骼创建了三种可能的体积(“苗条”、“平均”、“肥胖”)。

绝种和现存脊椎动物的平均密度都非常接近水的密度(每升1kg)。密集的骨骼和组织被肺部和肠道中的空气等空腔平衡。已经灭绝的对鸭嘴龙的密度可能更大一些，因为它们的骨骼非常厚，身体上有镀层的骨甲。

为了确定质量范围，我们将三种不同密度的活组织(0.99kg, 1kg和1.15kg/l)分别应用于我们的瘦体积，平均体积和脂肪体积，以计算可能的体重。

我们得到的估计值不同于基于现代哺乳动物和非鸟类爬行动物的肢骨测量的两种流行的现有公式。对于慢龙来说，这两个公式比我们估计的体积多出375%，表明它的质量接近4吨。对于剑龙来说，这个数字比我们的结果高出235%。

这些高质量的估计似乎极不可能。如果他们是准确的，动物组织的密度应该比砂岩或混凝土还要大。

食草动物的体型

现在我们有了一个我们认为是对两种异角龙体重的准确估计，它告诉我们什么呢?

化石记录表明，从它们的祖先(可能体型较小)与其他早期爬行动物分化到化石记录中第一次出现的慢龙大约2.62亿年前，它们的体型迅速增加。

慢龙的巨大体型最好的解释是食物消化率和体重之间的负相关关系。在生态学中，这被称为贾曼-贝尔原理。它预测了食草动物大体型的进化，这些食草动物摄取大量低质量的植物材料。植物很难消化，以植物为基础的饮食通常会导致体型较大——食草动物通常比其他饮食群体的动物要重得多。

另一种可能是，或者可能与食草动物的进化有关，慢龙的大体型也可能是为了保护自己免受共存的捕食者的侵害。pareiasauron的身体盔甲和它们巨大的颊缘也表明它们是为了保护自己免受普通捕食者的侵害而进化出来的，这对这些行动缓慢、粗壮的食草动物来说尤其有用。

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